草地上为什么会长出蘑菇怪圈？
雨后的草地上，甚至是游戏《光·遇》中，我们都能找到神秘的“蘑菇圆环”，而它们可能已经存在了数十年、甚至数百年。这些蘑菇怪圈是怎么形成的？为什么有的蘑菇圈让草更绿，有的却被定为草坪病害？让我们一起揭开蘑菇圈背后的秘密。
作者：阿氯、时光
审核：星海中的蓝玫瑰
雨过天晴，你是否在草地上见过这样一幕：一簇簇蘑菇围成一个圆环，像有人故意插了一圈小伞？这个现象在民间常被称为“仙女环（fairy ring）”或“蘑菇圈”，学术上通常称为蕈（xùn）圈。你可能不知道的是：一些大型蘑菇圈可能已经在地下生长了上百年。
我们看到的“蘑菇”，通常是真菌用于产生和散播孢子的子实体，真正的主体则是隐藏在土壤或枯落物中的菌丝体。当孢子萌发形成菌丝后，菌丝会不断向周围扩展。在环境较为均匀的情况下，菌丝的活跃前缘逐渐向外推进，而中心区域的菌丝活性下降，地面上的子实体便可能沿着菌丝前缘排列成环。[1, 2]
为什么偏偏是圆的？
蘑菇圈之所以常呈现近似圆形，主要与形成蘑菇圈的真菌菌丝向外放射状生长有关。
- 从一个孢子说起
一切始于一个孢子。当孢子落入适宜的土壤后，会萌发出细小的菌丝。菌丝相互连接并继续生长，逐渐形成菌丝体，也就是真菌隐藏在地下的主要部分。
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放射状扩张
如果周围土壤的温度、湿度和养分条件较为均匀，菌丝便会从最初的生长区域向各个方向扩展，如同一个不断变大的圆盘。蘑菇圈中真正活跃的部分就在菌丝体不断向外推进的前缘。 -
中心活性下降
随着菌丝不断向外生长、变大，中心区域的菌丝活性逐渐降低甚至消失。造成中心区域菌丝活性降低的原因有许多，比如养分枯竭、土壤环境变化等多种因素。还有一种有趣的说法是“DNA自毒作用”，该假说认为中心衰老菌丝分解释放的DNA会在土壤中积累，并对同种菌丝产生特异性抑制，阻碍菌丝重新向中心区域生长 [2]。由此可见，中心区域菌丝活性降低的具体机制较为复杂。 -
形成环带
中心区域的菌丝活性下降的同时，外围的菌丝仍在继续扩张，地下便会形成一条相对活跃的环状菌丝带。环状菌丝带最外围的菌丝活性最强。 -
子实体“冒头”
当温度、湿度等条件适宜时，活跃菌丝会形成子实体。由于菌丝前缘呈环状分布，子实体也会沿着这一范围生长，于是形成了肉眼可见的一圈蘑菇。[1]
理想很美好，但实际上现实中的蘑菇圈并不一定是一个完美的正圆。土壤营养条件不均、地形起伏、遇到小石子等障碍物的影响都可能使蘑菇圈呈现弧形、断环或其他不规则的形状。许多蘑菇圈是同一个遗传个体多年向外扩展形成的，因此环上相隔很远的蘑菇也可能属于同一个基因相同的“克隆个体”。少数蘑菇圈也可能由多个孢子同时萌发、菌丝融合后共同扩张形成。
草坪上的三种“效应”
蘑菇圈会怎样影响草地？根据国际上对草坪蘑菇圈的经典分类，通常可分为三种类型：出现枯死草带的Ⅰ型蘑菇圈、让草坪生长受到刺激的Ⅱ型蘑菇圈和仅出现子实体的Ⅲ型蘑菇圈。[3]
Ⅰ型蘑菇圈
形成这类蘑菇圈的典型代表是硬柄小皮伞（Marasmius oreades，也称“仙女环蘑”），这类蘑菇圈往往会在菌丝活跃区域形成一圈枯黄、萎蔫，甚至裸露的草带。
这类真菌在土壤中能够形成厚实而致密的菌丝层，菌丝及其产生的疏水物质会降低土壤的渗水能力，使部分土壤难以被水浸润。即使下雨了，水也可能无法透过这层菌丝到达草根，导致草坪因缺水而逐渐枯黄或死亡。
造成草坪死亡的原因只有缺水吗？答案是存在多种因素的影响。有研究发现Ⅰ型蘑菇圈的枯草区土壤中的氮、钾、硫和电导率等指标也发生了变化。因此，死草现象是真菌对土壤水分、物理性质和化学环境共同影响的结果。
观察下图我们可以发现，枯草带的内外两侧出现了一圈生长旺盛的深绿色草环，这是因为菌丝边缘分解有机质释放出的养分滋养了草坪。
Ⅱ型蘑菇圈
以大青褶伞（Chlorophyllum molybdites）为代表，这类蘑菇圈会使草坪出现一圈颜色较深、生长更加旺盛的草带，没有明显的枯草区。
真菌在分解土壤中的枯草、根系和其他有机质时，会释放出养分。其中的含氮物质可能被植物吸收，使菌丝活动区域附近的草生长得更加茂盛，显得格外浓绿油亮。因此，草坪上会出现一圈较为明显的深绿色草环。
Ⅲ型蘑菇圈
这类蘑菇圈只会安安静静地长出一圈子实体，对周围草坪的生长几乎没有任何肉眼可见的影响。当然，这并不表示地下没有菌丝在活动，只是因为菌丝对草坪水分和养分的影响尚未达到肉眼容易察觉的程度，或者正负影响相互抵消。
蘑菇圈会随着菌丝前缘的生长逐年向外扩张，扩展速度因真菌种类和环境条件而异。一项对8种真菌形成的304个蘑菇圈进行的研究发现，蘑菇圈的年扩展速度约为0.131—0.364米；被调查的蘑菇圈直径为4—272米，估算年龄为15—522年（不过其中90%的蘑菇圈不到80年）。[4] 因此，有些蘑菇圈可以在地下持续生活数十年，少数甚至能够延续数百年。
关于蘑菇圈，在欧洲民间曾流传一种说法，认为它们是精灵或仙女夜间跳舞留下的痕迹，“仙女环”的名称也由此而来。而在我国草原上，牧民则懂得通过寻找蘑菇圈来采挖美味的蒙古白丽蘑（Leucocalocybe mongolica）。[5]
值得一提的是，同一种真菌在不同环境中也可能形成不同类型的蘑菇圈。蘑菇圈的具体表现还会受到真菌种类、土壤条件、水分和草坪管理方式的共同影响。
特别提醒
像大青褶伞（Chlorophyllum molybdites）这类常见的蘑菇圈主角，是我国误食事件较多的有毒蘑菇之一。它被网友称为“ICU菇”，误食后会在数小时内出现急性胃肠道症状，包括恶心、反复呕吐、腹痛和腹泻。严重病例可能因大量体液丢失而出现脱水、电解质紊乱，甚至低血容量性休克。
因此，下次看到蘑菇圈时，我们可以观察它的形状和周围草色变化，但不要随意采食。野生蘑菇种类复杂，仅凭颜色、气味、生长位置或是否有虫咬，都不能可靠判断真菌是否有毒。
最后，你可能会好奇一个问题：蘑菇圈是不是百害而无一利的呢？当然不是。蘑菇圈并不只是一种草坪病害，它能够改变土壤中的水分、养分和微生物分布，长期看会影响周边植物的生长与群落更替，小小的蘑菇也可以作为“生态系统工程师”。
题外话
在纳米比亚等干旱地区的沙漠上，我们能找到一些规则排列的裸土圆斑，这些圆斑通常称为“fairy circles”，中文也偶尔译作“仙女环”或“仙女圈”。为了避免歧义，我们在本文中统一使用了“蘑菇圈”而非“仙女环”来称呼蕈圈。“fairy circles”与本文讨论的“蘑菇圈”并不相同，其成因至今有争议（有白蚁活动 vs. 植物自组织竞争等不同的说法）。
笔者今天下课路过学校草坪的时候发现了这个蘑菇圈，图上的这种蘑菇是大青褶伞。看到这张图的光遇玩家可能会感到熟悉，光遇中云野地图里也有类似的蘑菇圈，当时（大概2020或2021年的时候）每个小时的第五十分钟才出现一次，每次持续十分钟。
参考资料
[1] Salvatori N, Moreno M, Zotti M, et al. Process based modelling of plants–fungus interactions explains fairy ring types and dynamics. Scientific Reports, 2023, 13: 19918.
[2] Zotti M, Bonanomi G, Mancinelli G, et al. Fungal fairy rings: history, ecology, dynamics and engineering functions. IMA Fungus, 2025.
[3] Fidanza MA. Characterization of soil properties associated with type-I fairy ring symptoms in turfgrass. Biologia, 2007, 62: 533–536.
[4] Miller SL, Gongloff A. Size, age, and insights into establishment, dynamics and persistence of fairy rings in the Laramie Basin, Wyoming. Fungal Ecology, 2023, 65: 101272.
[5] 维基百科. 蒙古白丽蘑[EB/OL]. https://zh.wikipedia.org/wiki/蒙古白丽蘑
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